Astrositler Özellikleri, Anatomik Özellikleri ve İşlevleri
astrositleri, ayrıca astrogliler olarak da bilinir, bunlar bir nöroektodermal soyun glial hücreleridir. Gelişim sırasında öncüllerin göçünü yönetmekten sorumlu hücrelerden türetilmiş ve merkezi sinir sisteminin gelişiminin erken aşamalarında oluşmuş.
Bu hücreler, beyin glial hücreler farklı bölgeler içinde en önemli ve en kalabalık olarak göze çarpıyor. İşlevsel olarak, onlar sinir aktivitesinin performansı için kilit etkinlikler çok sayıda sorumlu olan.
Astrositler, hem nöronlar hem de diğer vücut hücreleri ile doğrudan ilişkilidir. Aynı şekilde, vücut ile merkezi sinir sistemi arasındaki sınırın sözde glia sınırlamaları aracılığıyla oluşturulmasından sorumludurlar..
Bu yazıda astrositlerin temel özelliklerini gözden geçiriyoruz. Moleküler ve fizyolojik özellikleri tartışılmış ve bu tip hücreler tarafından gerçekleştirilen fonksiyonlar açıklanmıştır..
Astrositlerin özellikleri
Astrositler vücudun hücrelerinin çoğunu oluşturur. Bunlar, glia hücrelerinin bir parçası, yani, ensefalonun nöronlarının eşlik etmesine ve işleyişine yardım etmekten sorumlu olan bir dizi element..
Canlıların beynindeki astrositlerin miktarı, hayvanın büyüklüğü ile ilişkili görünmektedir. Böylece, örneğin, sinekler% 25 astrositlere sahipken, fareler% 60, insanlar% 90 ve filler% 97 içermektedir..
Tüm glial hücre tipleri arasında en bol bulunan astrositlerdir. Yaygınlığı üzerine yapılan araştırmalar, bu tür hücrelerin beyin hacminin yaklaşık% 25'ini oluşturduğunu göstermektedir.
İşlevselliği ile ilgili olarak, astrositler biraz esrarengiz bir faaliyet ile karakterize edilir. Tarihin en ünlü bilim adamlarından biri olan Ramón y Cajal ve daha sonra da Río-Ortega tarafından tanımlanmasından bu yana, yalnızca destek işlevlerini yerine getirdikleri düşünülmektedir..
Bununla birlikte, son yıllarda, fonksiyonu yeniden gözden geçirilmiş ve bu hücrelerin beynin yeterli şekilde çalışmasına yol açan doğru bir mikro-çevreye izin vermede hayati olduğu gösterilmiştir..
Benzer şekilde, astrositler hakkında açıklanan moleküler özellikler, bu hücrelerin sinir sistemi içindeki bilgilerin iletilmesinde temel bir rol oynadığını göstermiştir..
morfoloji
Tüm astrositler aynı özelliklere sahip değildir. Aslında, morfolojilerine bağlı olarak, bu tür hücreler iki büyük gruba ayrılabilir: protoplazmik astrositler ve fibröz astrositler.
Protoplazmik astrositler, sinir sisteminin gri maddesi içinde olmakla karakterize edilir. İşlemleri hem sinapsları (nöronlarla bağlantı) hem de kan damarlarını içerir..
Morfolojik olarak bunlar çok dallı işlemlerin yanı sıra tek biçimli bir dağılıma yol açan birkaç ana dalla birlikte küresel bir şekil ile karakterize edilir..
Öte yandan fibröz astrositler, sinir sisteminin beyaz maddesinde bulunur. Doğrudan Ranvier düğümleriyle ve ayrıca kan damarlarıyla bağlanmalarıyla karakterize edilirler.
Fibröz astrositlerin dallanması protoplazmalara göre daha küçüktür ve bunların işlemleri sinir lifi tarafından daha uzun olmasıyla karakterize edilir..
Her iki astrosit türünün tahminleri yetişkin beyinde örtüşmez, ancak bu tür hücrelerin komşu astrosit süreçleri ile boşluk kavşakları kurdukları gösterilmiştir.
Aynı şekilde, bu morfolojik sınıflamanın araştırma için bilimsel düzeyde en çok kullanılan olmasına rağmen, astrositlerin çok heterojen hücreler olduğu belirtilmelidir..
Aslında, özel astrositler, Bergmann glia veya Muller glia gibi özelliklerine göre daha fazla astrosit türü farklılaştırılmıştır..
yapı
Astrosit hücre iskeletinin yapısal özellikleri, ara filament ağı vasıtasıyla korunur. Bu filamentlerin ana bileşeni glial fibril asidik proteindir (GFAP).
Aslında, beyin hasarı ve ekspresyonu yaşla vurgulanan merkezi sinir sisteminin dejeneratif hastalıklarında indüklenen GFAP, astrositlerin immünohistokimyasal tanımlanmasında klasik bir belirteçtir..
GFAP, alternatif dökülmeden kaynaklanan sekiz izoformun sunulması ile karakterize edilir. Her biri belirli astrosit alt gruplarında ifade edilir ve ara filament ağından farklı yapısal özellikler sunar..
operasyon
Astrositler, iletişim özellikleri olan uyarılabilir hücreler olarak tanımlanır. Yani, hem iç sinyaller hem de dış sinyaller tarafından aktive edilirler ve komşu hücrelere belirli mesajlar gönderirler..
Bu tür hücreler tarafından gerçekleştirilen bu işlem, "gliotransmission" işlemi olarak bilinir. Bu anlamda astrositler heyecan verici ve iletişimsel unsurlardır, ancak nöronlar gibi aksiyon potansiyelleri oluşturmazlar.
Astrositler, hücre içi kalsiyum konsantrasyonunda geçici artışlar sergiler. Kalsiyum konsantrasyonundaki bu modifikasyonlar astrositler ve nöronlar arasındaki iletişimden ve astrositler arasındaki iletişimden sorumludur..
Daha spesifik olarak, astrositlerin işleyişi aşağıdaki unsurlarla karakterize edilir:
- Hücre içi depolardan kalsiyum salınmasından kaynaklanan iç salınımlar olarak oluşur (kendiliğinden uyarma).
- Nöronlar tarafından salınan yayınların neden olduğu oluşur. Spesifik olarak nöronlar, endoplazmik retikulumdan kalsiyum salınmasına yol açan G proteinlerine bağlı reseptörleri aktive eden ATP veya glutamat gibi maddeleri serbest bırakırlar..
- Astriktoların uzamalarının bir kısmı pediküler işlemler oluşturan kılcal damarlarla temas halindedir. Diğer durumlarda, bu hücrelerin uzaması sinir sinapslarını sarabilir.
Astrositlerin çekirdeği, diğer glia hücrelerininkinden daha net olmasıyla karakterize edilir. Aynı şekilde, sitoplazmasında yüksek miktarda glikojen granülleri ve ara filamentler bulunur..
Bu anlamda astrositler, zarlarında farklı vericilerin çok sayıda reseptörünü eksprese edebilmektedir. Bu gerçek, glutamat, GABA veya asetilkolin gibi farklı maddelerin, hücre içi kalsiyum artışı sağlayabilmelerini motive eder.
Öte yandan, astrositler, yalnızca nörotransmiterlerin varlığına yanıt veren değil, aynı zamanda kimyasalları serbest bırakabilen yetenekli hücrelerdir..
Astrositlerin işleyişi hakkında henüz yorum yapılan bu aktarım, haberci molekülü IP3 ve kalsiyum sayesinde ortaya çıkar. IP3 haberci molekülü, hücre organellerinde kalsiyum kanallarının aktifleştirilmesinden sorumludur..
Bunu yaparak, astrositler bu maddeleri sitoplazmalarına salgılarlar. Serbest bırakılan kalsiyum iyonları, astrositten astrosite yayılan elektrik dalgasının görünümünü motive eden bir gerçek olan IP3'ün üretimini teşvik eder..
Hücre dışı seviyede, diğer taraftan, ATP'nin salınması ve komşu astrositlerin purinerjik reseptörlerinin aktivasyonu, bu tür hücrelerin iletişimine yol açan elementlerdir..
fonksiyonlar
Her ne kadar başlangıçta astrositlere yalnızca destek işlevleri verilmiş olsalar da, günümüzde bu hücrelerin sinir sisteminin gelişimi, metabolizması ve patolojisinin çeşitli yönlerinde önemli bir rol oynadığı gösterilmiştir..
Aslında, bu hücreler bazı nöronların trofik ve metabolik desteklerinde temel elementlerdir. Sırasıyla, farklılıkları, sinapslarının oluşumu ve serebral homeostazı sağ kalımlarını değiştiriyor.
Bu bağlamda, temel işlevleri sinir sisteminin gelişimi katılan çeşitli soruşturmalarda astrositleri verilmiş, sinaptik fonksiyon kontrol eden kan akışını, enerji ve sinir sisteminin metabolizmasını düzenler, ritimler modüle sirkadiyenler ve kan-beyin bariyeri ve lipid metabolizmasına katılır.
Sinir sisteminin gelişimi ve sinaptik plastisite
Astrositler, sinir sisteminin gelişiminde temel bir rol oynayan hücrelerdir. Nöronların büyüyen aksonları, astrositlerden elde edilen kılavuz moleküller vasıtasıyla hedeflerine doğru yönlendirilir..
Aynı şekilde, bu hücreler fagositik yollar yoluyla sinaptik budamada önemli bir rol oynayabilir.
Öte yandan, astrositler hem gelişim sırasında hem de merkezi sinir sistemindeki lezyonlardan muzdarip olduktan sonra sinaptogenezde aktif olarak yer almaktadır..
Aslında, birçok çalışma, nöronların sinaptik aktivitesinin astrositlerin yokluğunda belirgin şekilde azaldığını ve bu tür hücreler mevcut olduğunda arttığını göstermiştir..
Sinaptik fonksiyonun kontrolü
Bazı çalışmalar astrositlerin, gliotransmiterler olarak bilinen sinaptik olarak aktif molekülleri serbest bırakarak sinaptik iletimde doğrudan yer aldığını göstermiştir..
Bu moleküller, bu glial hücrelerin kalsiyum dalgalarıyla uyarılmasını sağlayan nöronal sinaptik aktiviteye yanıt olarak astrositler tarafından salınır. Aynı şekilde, aynı zamanda, bu moleküller nöronal uyarılabilirliğe yol açar.
Bu anlamda, Kang ve arkadaşları astrositlerin hipokampal dilimlerde inhibe edici sinaptik geçişin güçlenmesine aracılık ettiğini göstermiştir. Öte yandan, Fellin ve arkadaşları, bu glia hücrelerinin glutamat ile ölçülen nöronal senkronizasyonu indüklediğini göstermiştir..
Kan akışının düzenlenmesi
Astrositlerin bir başka önemli işlevi de sinir sistemine ulaşan kan akışını düzenlemektir. Bu aktivite, nöronal aktivite ile serebral mikro sirkülasyondaki değişikliklerin eşleştirilmesiyle gerçekleştirilir..
Astrositlerdeki kalsiyum dalgaları, vasküler mikro dolaşımdaki artışlarla pozitif yönde ilişkilidir. Benzer şekilde, nöronal sinyallerin, prostaglandin E veya nitrik oksit gibi mediatörleri serbest bırakan astrositlerdeki kalsiyum dalgalarını indüklediğine dair kanıtlar bildirilmiştir..
Bu fonksiyon astrositlerin iki alana sahip olması nedeniyle gerçekleştirilir: bir vasküler ayak ve bir nöronal ayak. Nöronlar, astrositler ve kan damarları arasındaki yakın birliktelik nörovasküler kavşak olarak bilinir ve sinir sisteminin düzgün çalışmasını sağlayan en önemli unsurlardan biridir..
Sinir sisteminin enerji ve metabolizması
Astrositler, merkezi sinir sisteminin doğru metabolizmasına katkıda bulunan hücrelerdir.
Bu fonksiyon kan damarlarıyla temas süreçleri sayesinde gerçekleştirilir. Bu işlemler astrositlerin dolaşımdaki glikozu yakalamasına ve nöronlara enerji metabolitleri sağlamasına izin verir.
Aslında, birçok araştırma astrositlerin beyindeki ana glikojen granül rezervi olduğunu göstermiştir. Ayrıca, bu granüller yüksek sinaptik yoğunluğa ve dolayısıyla daha yüksek enerji harcamasına sahip alanlarda çok daha fazla miktarda bulunur..
Son olarak, astrositlerdeki glikojen seviyelerinin glutamat tarafından belirlendiği ve glukoz metabolitlerinin, aralık kavşakları vasıtasıyla komşu astrositlere iletildiği gösterilmiştir..
Kan-beyin bariyeri
Kan-beyin bariyeri, sinir sisteminin, beyindeki maddelerin “girişini” düzenleyen hayati bir yapıdır. Bu bariyer, sıkı bağlantılar oluşturan ve bazal lamina, perivasküler perisitler ve astrositlerin uçları ile çevrili endotelyal hücrelerden oluşur..
Bu nedenle, astrositlerin kan-beyin bariyerinin oluşumunda ve aktivitesinde önemli bir rol oynayabileceği tahmin edilmektedir, ancak şu anda astrositlerin söz konusu işlevi iyi belgelenmemiştir..
Bazı araştırmalar, bu glial hücre tipinin, endotel hücrelerinde bariyer özelliklerinin indüklenmesinden farklı faktörlerin serbest bırakılmasından sorumlu olduğunu göstermiştir..
Sirkadiyen ritimlerin düzenlenmesi
Astrositler, uyku homeostazında rol alan bir madde olan adenosin ve uyku yoksunluğundan kaynaklanan bilişsel etkiler yoluyla nöronlarla iletişim kurar..
Bu anlamda, astrositlerin gliotransmisyonunun inhibisyonu, uyku yoksunluğu ile ilişkili bilişsel açığı önleyen unsurlardan biridir..
Lipid metabolizması ve lipoprotein salgısı
Son olarak, astrositler, sinir sisteminin lipit metabolizması ile de ilişkili olan hücrelerdir. Bu fonksiyon, nöronlar ve astrositler arasında sıkı bir şekilde düzenlenen kolesterol seviyeleri ile gerçekleştirilir..
Aynı şekilde, lipid metabolizmasındaki, özellikle de kolesteroldeki değişiklikler, Alzheimer hastalığı veya Pick hastalığı gibi nörodejeneratif hastalıkların gelişimi ile de ilgilidir..
Bu şekilde astrositler, beynin lipid metabolizmasında ve nörodejeneratif hastalıkların önlenmesinde önemli unsurlardır..
referanslar
- A. Barres Glia'nın gizemi ve büyüsü: sağlık ve hastalıktaki rollerine bakış. Neuron, 60 (2008), s. 430-440.
- Fiacco TA, Agulhon C, McCarthy KD (Ekim 2008). "Astrosit Fizyolojisini Farmakolojiden Ayırma".
- Muroyama, Y; Fujiwara, Y; Orkin, SH; Rowitch, DH (2005). "Nöral tüpün sınırlı bir bölgesinde bHLH protein SCL ile astrositlerin belirlenmesi". 438 (7066): 360-363.
- Kimelberg HK, Jalonen, Walz W (1993). "Beyin mikro-ortamının düzenlenmesi: vericiler ve iyonlar." Murphy S.Astrositler: farmakoloji ve fonksiyon. San Diego, CA: Akademik Basın. s. 193-222.
- V. Sofroniew, H.V. Vinters Astrositler: biyoloji ve patoloji Acta Neuropathol, 119 (2010), s. 7-35.
- Doetsch, I. Caillé, D.A. Lim, J.M. García-Verdugo, A. Alvarez-Buylla Subventriküler zon astrositleri yetişkin memeli beynindeki nöral kök hücrelerdir Cell, 97 (1999), s. 703-716.