Centriolos İşlevleri ve Özellikleri



Sentriyoller mikrotübül kümelerinden oluşan silindirik hücresel yapılardır. Ökaryotik hücrelerin çoğunda bulunan protein tübülini oluştururlar..

Pericentriolar materyal (PCM) adı verilen şekilsiz bir yoğun madde kütlesiyle çevrili bir merkezcil çift çifti, merkezcil denilen bir yapı oluşturur..

Santriollerin işlevi, hücresel organizasyona (çekirdeğin konumu ve hücrenin uzamsal düzenine) katılan, hücresel organizasyona (hücrenin çekirdeği ve uzamsal düzenine), flagella ve silia (siliogenez) ve hücre bölünmesi (mitoz ve mayoz) oluşumuna katkıda bulunan mikro boruların montajını yönlendirmektir..

Centrioles, hayvan hücrelerinin centrozomu olarak bilinen ve bitki hücrelerinde bulunmayan hücre yapılarında bulunur..

Her bir hücredeki yapı merkezindeki ya da merkezcil sayıdaki kusurlar, bir organizmanın fizyolojisi üzerinde, iltihaplanma sırasında stres cevabında değişiklikler, erkek kısırlığı, nörodejeneratif hastalıklar ve tümör oluşumu üzerinde önemli sonuçlar doğurabilir..

Bir merkezcil silindirik bir yapıdır. Şekilsiz bir yoğun malzeme kütlesi ("pericentriolar malzeme" veya PCM) ile çevrili bir çift ilişkili merkezcil, "merkez" olarak adlandırılan bir bileşik yapı oluşturur.. 

Birkaç yıl öncesine kadar önemsiz oldukları düşünülerek ökaryotik hücrelerde (özellikle insanlarda ve diğer hayvanlarda) hücre bölünmesi ve çoğalmasının (mitoz) iletilmesinde ana organeller oldukları sonucuna varıldı..

Hücre

Dünyadaki tüm yaşamın en son ortak atası tek bir hücreydi ve tüm ökaryotların en son ortak atası, merkezcilleri olan bir saç hücresiydi..

Her organizma, etkileşime giren bir grup hücre tarafından oluşturulur. Organizmalar organ içerir, organlar dokulardan oluşur, dokular hücrelerden oluşur ve hücreler moleküller oluşur.

Tüm hücreler aynı moleküler "yapı taşlarını", genetik bilginin depolanması, bakımı ve ifadesi için benzer yöntemler ve benzer enerji metabolizması, moleküler taşınma, sinyal verme, gelişme ve yapı işlemlerini kullanır.. 

Mikrotüpler

Elektron mikroskobunun ilk günlerinde, hücre biyologları sitoplazmada uzun tübüller mikrotüpler olarak adlandırdıklarını gözlemlediler..

Mitotik aksonun liflerini oluşturan, nöronların aksonlarının bileşenleri olarak ve kirpikler ve flagelladaki yapısal elementler olarak morfolojik olarak benzer mikrotüpler gözlendi.

Bireysel mikro tüplerin dikkatli bir şekilde incelenmesi, hepsinin bir ana protein (a-tubulin bir alt biriminden ve yakından ilişkili bir un-tübülinden birinden oluşan) ve bunlarla ilişkili birkaç proteinden oluşan 13 boyuna birimden (şimdiki protofilamentler) oluştuğunu göstermiştir. mikrotüpler (MAP'ler).

Hücrelerin geri kalanındaki işlevlerine ek olarak, mikrotübüller, nöronun büyümesi, morfolojisi, göçü ve polaritesinin yanı sıra verimli bir sinir sisteminin gelişimi, bakımı ve hayatta kalması için de esastır..

Hücre iskeletinin bileşenleri (mikrotübüller, aktin filamentleri, ara filamentler ve septinler) arasındaki hassas bir etkileşimin önemi, Parkinson hastalığı ve Alzheimer hastalığı da dahil olmak üzere mikrotübüllerin anormal dinamikleri ile ilgili çeşitli insan nörodejeneratif hastalıklarında yansıtılmaktadır..

Cilios ve Flagella

Kirpikler ve flagella, ökaryotik hücrelerin çoğunda bulunan organellerdir. Esas olarak mikrotüplerden ve membrandan oluşurlar.

Sperm hareketliliği, kuyruğunda bulunan, aksonem adı verilen hareketli hücre iskeleti elemanlarından kaynaklanmaktadır. Aksonemlerin yapısı, her biri 9 mikrotüpten oluşan 9 gruptan, moleküler motorlardan (dinaminler) ve düzenleyici yapılardan oluşur..

Centrioles hücre döngüsünün ciliogenezinde ve ilerlemesinde merkezi bir rol oynar. Santriollerin olgunlaşması, hücrenin bölünmesinden siliyer oluşumuna yol açan bir fonksiyon değişikliği yaratır..

Aksoneminin ya da silonun yapısındaki ya da işlevindeki kusurlar, insanlarda siliyopatiler denilen çok sayıda hastalığa neden olmaktadır. Bu hastalıklar gözler, böbrekler, beyin, akciğerler ve sperm hareketleri (genellikle erkeklerde kısırlığa neden olur) dahil olmak üzere çeşitli dokuları etkiler..

Centriole

Bir çevrenin etrafına yerleştirilmiş dokuz kısa üçlü (kısa içi boş silindir oluşturan), "yapı taşları" ve bir merkezin ana yapısıdır.. 

Uzun yıllar boyunca merkezcillerin yapısı ve işlevi göz ardı edildi, 1880'lerde olmasına rağmen, centrozom ışık mikroskobu ile görselleştirildi..

Theodor Boveri, 1888'de, döllenmeden sonra sperm kaynaklı centrozomun kökenini tanımlayan bir seminal çalışma yayınladı. 1887'deki kısa iletişiminde Boveri şunları yazdı:

"Centrosome, hücrenin dinamik merkezini temsil eder; Bölünmesi, çevresinde diğer tüm hücresel bileşenlerin simetrik olarak organize edildiği, oluşturulmuş kız hücrelerinin merkezlerini yaratır ... Centrosom hücrenin gerçek bölen organıdır, nükleer ve hücresel bölünmeye aracılık eder "(Scheer, 2014: 1) . [Yazarın çevirisi].

Yirminci yüzyılın ortalarından kısa bir süre sonra, elektron mikroskobisinin gelişmesiyle birlikte, merkezcillerin davranışı Paul Schafer tarafından incelendi ve açıklandı..

Ne yazık ki, bu çalışma, büyük ölçüde Watson ve Krick'in DNA konusundaki bulgularına odaklanmaya başlayan araştırmacıların ilgisi nedeniyle göz ardı edildi.. 

Centrosome

Çekirdeğe bitişik ve birbirine dik olarak yerleştirilmiş bir çift merkezcil, "bir sentrozom" dur. Merkezlilerden biri "baba" (veya anne) olarak bilinir. Diğeri "oğul" olarak bilinir (veya kızı, biraz daha kısadır ve tabanı annenin tabanına tutturulur).

Proksimal uçlar (iki merkezcilin bağlantısıyla), inşaat için gereken proteini sağladığından, mikrotübül organizasyon merkezi (MTOC) olarak bilinen bir protein bulutuna (belki de 300 veya daha fazla) batırılır. mikrotüplerin.

MTOC ayrıca "pericentriolar materyal" olarak da bilinir ve negatif yüke sahiptir. Tersine, uzak uçlar (iki merkezin bağlantısından uzakta) pozitif olarak yüklenmiştir.

Santrioles çifti, çevresindeki MTOC ile birlikte, "centrosome" olarak bilinir.. 

Centrosome'un çoğaltılması

Centrioles çoğalmaya başladığında, baba ve oğul hafifçe ayrılır ve sonra her centriole kendi tabanında yeni bir centriole oluşturmaya başlar: yeni oğlu olan baba ve kendi oğlu olan yeni bir oğlu olan (bir "torun").

Merkezileşmenin kopyalanması meydana gelirken, çekirdeğin DNA'sı da kopyalanır ve ayrılır. Yani, mevcut araştırmalar merkezcilliğin kopyalanmasının ve DNA'nın ayrılmasının bir şekilde bağlantılı olduğunu göstermektedir. 

Çoğaltma ve hücre bölünmesi (mitoz)

Mitotik süreç, genellikle "arabirim" olarak bilinen bir başlangıç ​​aşaması ve bunu takip eden dört gelişim aşaması olarak tanımlanmaktadır..

Arayüz boyunca, merkezciller kopyalanır ve iki çifte ayrılır (bu çiftlerden biri çekirdeğin karşı tarafına doğru hareket etmeye başlar) ve DNA bölünür..

Merkezlerin çoğaltılmasından sonra, merkezlerin mikro boruları çekirdeğin ana ekseni boyunca uzanır ve hizalayarak "mitotik iği" oluşturur..

Dört gelişme evresinin ilkinde (Aşama I veya "Profaze"), kromozomlar yoğunlaşır ve yaklaşır ve nükleer membran zayıflamaya ve çözünmeye başlar. Aynı zamanda, mitotik mil şimdi milin ucunda bulunan merkezkaç çiftleri ile oluşturulmuştur..

İkinci aşamada (Faz II veya "Metafaz"), kromozom zincirleri mitotik milin ekseni ile hizalanır..

Üçüncü aşamada (III. Aşama veya "Anaphase"), kromozomal zincirler ayrılır ve şimdi uzatılmış olan mitotik milin zıt uçlarına doğru ilerler..

Son olarak, dördüncü aşamada (Faz IV veya "Telophase"), ayrılan kromozomların etrafında yeni nükleer membranlar oluşur, mitotik mil çözülür ve her yeni çekirdeğe giren sitoplazmanın yarısı ile hücre ayrılması tamamlanır..

Mitotik iş milinin her bir ucunda, merkezcil çiftleri, hücre bölünmesinin tüm süreci boyunca önemli bir etki (görünüşe göre proksimal ve distal uçlarının negatif ve pozitif yükleri tarafından oluşturulan elektromanyetik alanların uyguladığı kuvvetlerle ilişkili) gösterir.. 

Centrosome ve immün cevap

Strese maruz kalma, bir organizmanın yaşam fonksiyonunu, kalitesini ve süresini etkiler. Örneğin bir enfeksiyon tarafından oluşturulan stres, vücutta bağışıklık tepkisini harekete geçirerek enfekte olmuş dokuların iltihaplanmasına yol açabilir. Bu tepki etkilenen organizmayı koruyarak patojeni ortadan kaldırır.

Bağışıklık sisteminin işlevselliğinin birçok yönü iyi bilinmektedir. Bununla birlikte, centrozomun dahil olduğu moleküler, yapısal ve fizyolojik olaylar gizemlidir.

Son dönemlerde yapılan çalışmalar, stres ile ilgili farklı koşullarda centrozomun yapısında, yerinde ve fonksiyonunda beklenmeyen dinamik değişimler keşfetti. Örneğin, bir enfeksiyon koşullarının taklit edilmesinden sonra, interfaz hücrelerinde PCM ve mikrotüplerin üretiminde bir artış olduğu bulunmuştur..

İmmünolojik sinapstaki sentrozomlar

Centrosome, immünolojik sinaps (SI) yapısında ve fonksiyonunda çok önemli bir rol oynar. Bu yapı, bir T hücresi ve bir antijen sunan hücre (APC) arasındaki özel etkileşimlerden oluşur. Bu hücre-hücre etkileşimi, sentrozomun SI'ya geçişini ve ardından plazma zarına bağlanmasını başlatır..

SI'daki centrozomun birleşmesi, siliogenez sırasında gözlenene benzer. Bununla birlikte, bu durumda, kirpiklerin toplanmasını başlatmaz, ancak T hücrelerinin aktifleşmesinde kilit bir organ oluşturan hedef hücrelerin lize edilmesi için SI'nin organizasyonuna ve sitotoksik veziküllerin salgılanmasına katılır..

Centrosome ve ısı stresi

Centrosome, termal şok ve strese maruz kalmaya karşı koruma sağlayan "moleküler şaperonlar" (işlevi, diğer proteinlerin katlanmasına, birleştirilmesine ve hücresel taşınmasına yardımcı olan bir dizi protein) ile hedeflenir..

Centrosomu etkileyen stres faktörleri, DNA ve ısıya (ateşli hastaların hücrelerinin çektiği gibi) zarar verir. DNA hasarı, sentrozomun fonksiyonunu ve proteinlerin kompozisyonunu etkileyebilen DNA onarım yollarını başlatır.

Isı ile üretilen stres, merkezcil yapının değişmesine, merkezin bozulmasına ve mikrotüp oluşturma kapasitesinin tamamen etkisiz hale gelmesine, mitoz milinin oluşumunu değiştirerek ve mitozun önlenmesine neden olur..

Ateş sırasında centrozom fonksiyonunun bozulması, iğ kutuplarını etkisiz hale getirmek ve mitoz sırasında DNA'nın anormal bölünmesini engellemek, özellikle de ısı kaynaklı denatürasyondan sonra çoklu proteinlerin potansiyel fonksiyon bozukluğu düşünüldüğünde, uyarıcı bir reaksiyon olabilir..

Ayrıca, hücre bölünmesini yeniden başlatmadan önce hücreye fonksiyonel protein havuzunu geri kazanmak için ekstra zaman sağlayabilir..

Ateş sırasında centrozomun etkisizleştirilmesinin bir başka sonucu, onu organize etmek ve sitotoksik veziküllerin salgılanmasına katılmak için SI'ya geçememesidir..

Santriollerin anormal gelişimi

Centriole'un gelişimi çok karmaşık bir süreçtir ve bir dizi düzenleyici protein içermesine rağmen, farklı başarısızlıklar ortaya çıkabilir..

Proteinlerin oranında bir dengesizlik varsa, çocuk centriole arızalı olabilir, geometrisi bozulabilir, bir çiftin eksenleri diklikten sapabilir, çoklu çocuk centrioles gelişebilir, çocuk centriole daha önce tam boyuna ulaşabilir veya akranların ayrışması gecikebilir.

Merkezcillerin yanlış veya yanlış bir şekilde çoğaltılması olduğunda (geometrik kusurlar ve / veya çoklu çoğaltma ile), DNA replikasyonu değişir, kromozomal instabilite (CIN) oluşur..

Aynı şekilde, centrosome defektleri (örneğin genişletilmiş veya genişletilmiş bir centrosome) CIN'e yol açar ve çoklu çocuk merkezcillerinin gelişimini destekler..

Bu gelişimsel hatalar maligniteye yol açabilecek hücrelere zarar verir.

Anormal centriolos ve malign hücreler

Düzenleyici proteinlerin müdahalesi sayesinde, merkezcillerin ve / veya merkezin gelişiminde anormallikler tespit edildiğinde, hücreler anomalilerin kendi kendini düzeltmesini uygulayabilirler..

Bununla birlikte, anomaliyi, anormal merkezcilikleri veya çok sayıda çocuğu ("süper merkezcil köylüler") kendi kendine düzeltememek, tümör oluşumuna ("tümörijenez") veya hücre ölümüne neden olabilir.

Supernumerary centrioles bir araya gelme eğiliminde olup, hücre polaritesini ve tümörlerin ortaya çıkmasına neden olan normal mitoz gelişimini değiştirerek, centrosome kümesine ("centrosome amplifikasyon", kanser hücrelerinin karakteristiği) yol açar..

Süpernumerary santriollere sahip hücreler, fazla miktarda pericentriolar malzeme, silindirik yapının kesilmesi veya dik veya kötü yerleştirilmemiş merkezler ve merkezcillerin aşırı uzunluğu ile karakterize edilir..

Kanser hücrelerindeki merkezcillerin veya merkez hücrelerinin kümelerinin, süper paramanyetik nanopartiküller gibi terapötik ve görüntüleme maddelerinin kullanımında bir "biyolojik belirteç" olarak görev yapabileceği öne sürülmüştür..

referanslar

  1. Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A. ve Nogales, E. (2016). Mikrotübüller: tübülin keşfinden 50 yıl sonra. Doğa İncelemeleri Moleküler Hücre Biyolojisi, 17 (5), 322-328.
  2. Buchwalter, R.A., Chen, J.V., Zheng, Y., ve Megraw, T. L. Hücre Bölünmesi, Gelişimi ve Hastalığında Centrosome. Els.
  3. Gambarotto, D., ve Basto, R. (2016). Nümerik Centrosome Defektlerinin Gelişim ve Hastalıktaki Sonuçları. Microtubule Hücre İskeletinde (s. 117-149). Springer Viyana.
  4. Huston, R.L. (2016). Hücre Bölünmesi Sırasında Centriole Aktivitesinin ve Yanlış Aktivitenin Gözden Geçirilmesi. Biyoloji ve Biyoteknolojideki Gelişmeler, 7 (03), 169.
  5. Inaba, K., ve Mizuno, K. (2016). Sperm fonksiyon bozukluğu ve kiliyopati. Üreme Tıbbı ve Biyoloji, 15 (2), 77-94.
  6. Keeling, J., Tsiokas, L., ve Maskey, D. (2016). Siliyer uzunluk kontrolünün hücresel mekanizmaları. Hücreler, 5 (1), 6.
  7. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C.A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, K.C. (2016). Moleküler Hücre Biyolojisi. New York: W. H. Freeman ve Şirket.
  8. Matamoros, A.J., & Baas, P.W. (2016). Sinir sisteminin sağlık ve dejeneratif hastalıklarında mikro tüpler. Beyin Araştırma Bülteni, 126, 217-225.
  9. Pellegrini, L., Wetzel, A., Granno, S., Heaton, G. ve Harvey, K. (2016). Tübule dönüş: Parkinson hastalığında mikrotübül dinamiği. Hücresel ve Moleküler Yaşam Bilimleri, 1-26.
  10. Scheer, U. (2014). Centrosome araştırmalarının tarihi kökleri: Boveri'nin mikroskobu slaytlarının Würzburg'da keşfedilmesi. Phil. Trans. R. Soc. B, 369 (1650), 20130469.
  11. Severson, A.F., von Dassow, G., & Bowerman, B. (2016). Beşinci Oosit Meiotik Mil Düzeneği ve İşlevi Gelişim biyolojisinde güncel konular, 116, 65-98.
  12. Soley, J. T. (2016). Memelilerde ve kuşlarda sperm merkezcil kompleksine karşılaştırmalı bir bakış: Bir tema üzerinde çeşitlemeler. Hayvan üreme bilimi, 169, 14-23.
  13. Vertii, A. ve Doxsey, S. (2016). Centrosome: Bağışıklık Tepkilerinin Bir Phoenix Organelisi. Tek Hücreli Biyoloji, 2016.
  14. Vertii, A., Hehnly, H., & Doxsey, S. (2016). Centrosome, Çok yetenekli bir Rönesans Organelleği. Soğuk Bahar Liman Biyolojide Bakış Açıları, 8 (12), a025049.
  15. T lenfositlerin aktivasyonu: ABD Federal Hükümeti'nin özgün çalışması - kamu malı. BQmUB2012110 tarafından çevrilmiştir.
  16. Alejandro Porto - Dosyadan türemiş: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg Petr94'den. Bir hayvan ökaryotik hücresinin temel hatları. 
  17. Kelvinsong - Centrosome Döngüsü (editörler sürümü) .svg. Alejandro Porto tarafından İspanyolca'ya çevrildi.
  18. Kelvinsong - Kendi eseri. Sarı kare olmayan bir centrozomun diyagramı.
  19. Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0. 
  20. NIAID / NIH - NIAID Flickr'ın fotoğraf akışı. Sağlıklı bir donörün bağışıklık sisteminin insan T lenfositinin (ayrıca T hücresi olarak da adlandırılır) mikrografı.  
  21. Silvia Márquez ve Andrea Lassalle, Tubulina, CC BY 3.0
  22. Basitleştirilmiş spermatozoon diagram.svg: Mariana Ruiz türev çalışması: Miguelferig.