Endoplazmik Retikulum Karakteristikleri, Sınıflandırılması, Yapısı ve İşlevleri

endoplazmik retikulum Tüm ökaryotik hücrelerde bulunan membranöz bir organeldir. Bu karmaşık sistem, ortak bir hayvan hücresindeki zarların yaklaşık yarısından fazlasını kaplar. Zarlar nükleer zarla karşılaşıncaya kadar devam eder ve sürekli bir element oluştururlar..

Bu yapı, hücresel sitoplazma boyunca bir labirent şeklinde dağılmıştır. Torbaya benzer yapılarla birbirine bağlanmış bir tür boru ağıdır. Proteinlerin ve lipidlerin biyosentezi, endoplazmik retikulumun içinde meydana gelir. Hücre dışına alınması gereken proteinlerin hemen hemen tümü ilk önce retikülden geçer.

Retikulum zarı sadece bu organelinin içini sitoplazmik alandan ayırmaktan ve moleküllerin bu hücresel bölmeler arasında taşınmasına aracılık etmekten sorumlu değildir; Ayrıca, hücrenin plazma zarının ve diğer organellerin zarlarının bir parçası olacak olan lipitlerin sentezinde rol alır..

Retikulum, zarlarında ribozom varlığına veya yokluğuna bağlı olarak pürüzsüz ve pürüzlü olarak ayrılmıştır. Pürüzlü endoplazmik retikulum, membrana bağlı ribozomlara sahiptir (ribozomların varlığı, ona "kaba" bir görünüm verir) ve tüplerin şekli hafif düz.

Öte yandan, pürüzsüz endoplazmik retikulum ribozomlardan yoksundur ve yapının şekli çok daha düzensizdir. Kaba endoplazmik retikulumun işlevi esas olarak proteinlerin işlenmesine yöneliktir. Aksine, pürüzsüz lipidlerin metabolizmasından sorumludur.

indeks

• 1 Genel özellikler
• 2 Sınıflandırma
  • 2.1 Sağlam endoplazmik retikulum
  • 2.2 Düzgün endoplazmik retikulum
• 3 yapı
  • 3.1 Çuvallar ve tübüller
• 4 İşlev
  • 4.1 Protein ticareti
  • 4.2 Protein salgılanması
  • 4.3 Membran proteinleri
  • 4.4 Proteinlerin katlanması ve işlenmesi
  • 4.5 Disülfür köprü oluşumu
  • 4.6 Glikosilasyon
  • 4.7 Lipitlerin sentezi
  • 4.8 Kalsiyumun depolanması
• 5 Kaynakça

Genel özellikler

Endoplazmik retikulum, tüm ökaryotik hücrelerde bulunan membranöz bir ağdır. Çekirdeğin membranı ile süreklilik arz eden ve hücre boyunca dağılmış olan keselerden veya sarnıçlardan ve boru şekilli yapılardan oluşur..

Retikulumun lümeni, oksitleyici bir ortama ek olarak yüksek konsantrasyonlarda kalsiyum iyonlarına sahip olması ile karakterize edilir. Her iki özellik de işlevlerinizi yerine getirmenize olanak sağlar.

Endoplazmik retikulum, hücrelerde bulunan en büyük organel olarak kabul edilir. Bu bölmenin hücresel hacmi hücresel iç kısmın yaklaşık% 10'unu kaplar.

sınıflandırma

Kaba endoplazmik retikulum

Pürüzlü endoplazmik retikulum, yüzeyde yüksek yoğunlukta ribozom sunar. Proteinlerin sentezi ve modifikasyonu ile ilgili tüm işlemlerin gerçekleştiği bölgedir. Görünümü esas olarak tübülerdir.

Düzgün endoplazmik retikulum

Düz endoplazmik retikulumda ribozom yoktur. Lipitlerin sentezinde aktif bir metabolizmaya sahip hücre tiplerinde bol miktarda bulunur; örneğin, testis hücrelerinde ve steroid üreten hücreler olan yumurtalıklarda.

Aynı şekilde, pürüzsüz endoplazmik retikulum karaciğer hücrelerinde (hepatositler) oldukça yüksek bir oranda bulunur. Bu alanda lipoprotein üretimi gerçekleşir.

Kaba endoplazmik retikulum ile karşılaştırıldığında, yapısı daha karmaşıktır. Düzgün ve kaba retikulumun bolluğu temel olarak hücre tipine ve aynı fonksiyona bağlıdır.

yapı

Endoplazmik retikulumun fiziksel mimarisi, birbirine bağlı keseler ve tübüllerden oluşan kesintisiz bir membran sistemidir. Bu membranlar çekirdeğe uzanır ve tek bir lümen oluşturur.

Retikül birkaç etki alanı tarafından inşa edilmiştir. Dağılım, diğer organellerle, farklı proteinlerle ve hücre iskeletinin bileşenleriyle ilişkilidir. Bu etkileşimler dinamiktir.

Yapısal olarak, endoplazmik retikulum, nükleer zarftan ve tübüller ve keselerden oluşan periferik endoplazmik retikulumdan oluşur. Her yapı belirli bir işlevle ilgilidir.

Nükleer zarf, bütün biyolojik zarlar gibi, bir lipit çift katmandan oluşur. Bununla sınırlandırılan iç kısım, çevre ağı ile paylaşılır..

Çuvallar ve tübüller

Endoplazmik retikulumu oluşturan keseler düzdür ve genellikle istiflenir. Membranların kenarlarında kavisli bölgeler içerirler. Boru şeklindeki ağ statik bir varlık değildir; büyüyebilir ve yeniden yapılanabilir.

Tüm ökaryotik hücrelerde kese ve tübül sistemi mevcuttur. Bununla birlikte, hücre tipine bağlı olarak form ve yapı olarak değişir.

Protein sentezinde önemli fonksiyonlara sahip hücrelerin retikülü temel olarak keselerden oluşurken, en çok lipid sentezi ve kalsiyum sinyalleme ile ilgili hücreler daha çok sayıda tübülden oluşur.

Kesesi fazla olan hücrelere örnek olarak pankreas ve B hücrelerinin salgı hücreleri, aksine, kas hücreleri ve karaciğer hücreleri önde gelen tübüllerden oluşan bir ağa sahiptir..

fonksiyonlar

Endoplazmik retikulum, proteinlerin sentezi, ticareti ve katlanması ve disülfür köprülemesi, glikosilasyon ve glikolipidlerin eklenmesi gibi modifikasyonları içeren bir dizi proseste yer almaktadır. Ayrıca, membran lipidlerinin biyosentezine katılır.

Son çalışmalar, retikülü hücresel stres tepkileriyle ilişkilendirdi ve mekanizmalar tamamen açıklığa kavuşturulmamasına rağmen apoptoz süreçlerini indükleyebilir. Bütün bu işlemler aşağıda ayrıntılı olarak açıklanmaktadır:

Protein ticareti

Endoplazmik retikulum, protein kaçakçılığı ile yakından bağlantılıdır; özellikle dışarıya, Golgi aparatına, lizozomlara, plazma membranına ve mantıksal olarak aynı endoplazmik retikuluma ait olanlara gönderilmesi gereken proteinlere.

Protein sekresyonu

Endoplazmik retikulum, hücreden yapılması gereken proteinlerin sentezinde yer alan hücresel davranıştır. Bu işlev, 60'lı yıllarda bir araştırmacı tarafından netleştirildi, fonksiyonu sindirim enzimleri salgılamak için pankreasın hücreleri üzerinde çalışıyordu..

George Palade liderliğindeki bu grup, radyoaktif amino asitleri kullanarak proteinleri etiketlemeyi başardı. Bu şekilde, proteinleri otoradiografi adı verilen bir teknikle izlemek ve bulmak mümkün olmuştur..

Radyoaktif olarak işaretlenmiş proteinler, endoplazmik retikuluma kadar takip edilebilir. Bu sonuç, retikulumun nihai hedefi salgılanan proteinlerin sentezinde rol oynadığını göstermektedir..

Daha sonra, proteinler, içeriği gizlenecek veziküllerde "paketlendikleri" Golgi aparatına taşınırlar..

birleşme

Salgılama işlemi, veziküllerin zarının hücrenin plazma membranı ile kaynaşabilmesi nedeniyle oluşur (her ikisi de lipit yapıya sahiptir). Bu şekilde, içerik hücresel dışa serbest bırakılabilir..

Başka bir deyişle, salgılanan proteinler (ve ayrıca lizozomlara ve plazma membranına yönlendirilen proteinler), kaba endoplazmik retikulum, Golgi aparatı, salgı veziküllerini ve son olarak hücrenin dışını içeren belirli bir yolu takip etmelidir..

Membran proteinleri

Bazı biomembranlara (plazma zarı, Golgi aparatının zarı, lizozom ya da retikulumun zarı) dahil edilmek istenen proteinler, ilk olarak retikulum zarı içine yerleştirilir ve anında lümene bırakılmaz. Salgı proteinleri için aynı yolu izlemeleri gerekir..

Bu proteinler, membranların içine hidrofobik bir sektör tarafından yerleştirilebilir. Bu bölge, fosfolipidlerin karbon zincirleriyle etkileşime girebilen 20 ila 25 hidrobik amino asit dizisine sahiptir. Bununla birlikte, bu proteinlerin yerleştirilme şekli değişkendir.

Birçok protein zarı sadece bir kez geçerken, diğerleri bunu tekrar tekrar yapar. Aynı şekilde, bazı durumlarda karboksilin terminal ucu veya amino terminali olabilir..

Sözü edilen proteinin oryantasyonu, peptit büyürken ve endoplazmik retikuluma aktarılırken oluşturulur. Retikulum lümenine işaret eden tüm protein alanları, hücre dış kısmında, nihai konumunda bulunur..

Katlama ve protein işleme

Protein molekülleri, tüm fonksiyonlarını yerine getirmek için gerekli üç boyutlu bir yapıya sahiptir..

DNA (deoksiribonükleik asit), transkripsiyon adı verilen bir işlemle, bilgisini bir RNA molekülüne (ribonükleik asit) iletir. Daha sonra, RNA, proteinlere çeviri işlemi boyunca geçer. Çeviri işlemi devam ederken peptitler retiküle aktarılır..

Bu amino asit zincirleri, şaperon adı verilen proteinlerin yardımı ile retikulum içinde üç boyutlu bir şekilde düzenlenir: Hsp70 ailesinin bir proteini (termal şok proteinleri veya ısı şok proteinleri İngilizce kısaltması için; 70 sayısı, atomik kütlesi, 70 KDa) olan BiP anlamına gelir..

BiP proteini polipeptit zincirine bağlanabilir ve katlanmasına aracılık edebilir. Aynı şekilde, proteinlerin kuaterner yapısını oluşturan farklı alt birimlerin montajına katılır..

Doğru şekilde katlanmayan proteinler retikulum tarafından korunur ve BiP'e bağlı kalır veya bozulur..

Hücre stres koşullarına maruz kaldığında, retikül buna tepki verir ve bunun sonucunda proteinlerin doğru katlanması gerçekleşmez. Hücre diğer sistemlere dönebilir ve retikulum homeostazını koruyan proteinler üretebilir.

Disülfit köprülerin oluşumu

Bir disülfit köprüsü, amino asit sisteinin yapısının bir parçası olan sülfhidril grupları arasında kovalent bir bağdır. Bu etkileşim, belirli proteinlerin çalışması için çok önemlidir; Aynı zamanda onları sunan proteinlerin yapısını da tanımlar..

Bu bağlantılar diğer hücresel bölmelerde (örneğin, sitosolde) oluşturulamaz, çünkü aynı oluşumunu destekleyen oksitleyici bir ortama sahip değildir..

Bu bağların oluşumunda (ve parçalanmasında) bir enzim vardır: protein disülfür izomerazı.

glikozilasyon

Retikulumda, glikosilasyon işlemi, spesifik asparagin kalıntılarında meydana gelir. Proteinlerin katlanması gibi, çeviri işlemi devam ederken glikozilasyon meydana gelir..

Oligosakarit birimleri on dört şeker kalıntısından oluşur. Zarda bulunan oligosakaritiltransferaz adlı bir enzim tarafından asparagine transfer edilirler.

Protein retikulumda iken, üç glikoz ve bir mannoz kalıntısı uzaklaştırılır. Bu proteinler işlemlerini sürdürmek için Golgi aparatına alınır..

Öte yandan, bazı proteinler hidrofobik peptidlerin bir kısmı tarafından plazma zarına bağlanmaz. Buna karşılık, bir ankraj sistemi olarak işlev gören ve glikosilfosfatidilinositol (GPI olarak kısaltılır) olarak adlandırılan bazı glikolipidlere bağlanırlar.

Bu sistem retikulum zarına monte edilir ve GPI'nin proteinin terminal karbonuna bağlanmasını içerir.

Lipitlerin sentezi

Endoplazmik retikulum, lipid biyosentezinde çok önemli bir rol oynar; özel olarak, pürüzsüz endoplazmik retikulum. Lipitler, hücrelerin plazma zarlarının vazgeçilmez bir bileşenidir.

Lipitler oldukça hidrofobik moleküllerdir, bu nedenle sulu ortamlarda sentezlenemezler. Bu nedenle, sentezi mevcut membranöz bileşenlerle birlikte oluşur. Bu lipitlerin taşınması veziküllerde veya taşıma proteinlerinde meydana gelir..

Ökaryotik hücrelerin membranları üç tip lipidden oluşur: fosfolipitler, glikolipitler ve kolesterol.

Fosfolipitler, gliserol türevleridir ve en önemli yapısal bileşenlerdir. Bunlar, sitozolik yüze işaret eden retikulum zarı bölgesinde sentezlenir. Farklı enzimler sürece katılır.

Zar, yeni lipidlerin entegrasyonundan dolayı büyüyor. Flipaz enziminin varlığı sayesinde, zarın her iki yarısında da büyüme meydana gelebilir. Bu enzim, lipitleri çift tabakanın bir tarafından diğerine taşımaktan sorumludur..

Kolesterol ve seramidlerin sentez işlemleri de retikulumda meydana gelir. Sonuncusu, glikolipidleri veya sfingomyelini oluşturmak için Golgi aparatına gider..

Kalsiyum depolama

Kalsiyum molekülü, füzyon veya proteinlerin diğer proteinlerle veya nükleik asitlerle birleştirilmesi gibi farklı işlemlerin bir sinyalleşme ajanı olarak katılır..

Endoplazmik retikulumun içi 100-800 uM kalsiyum konsantrasyonlarına sahiptir. Kalsiyum kanalları ve kalsiyum salgılayan reseptörler retikulumda bulunur. Kalsiyum salımı, fosfolipaz C, G-protein eşli reseptörlerin (GPCR) aktivasyonu ile uyarıldığında meydana gelir..

Ek olarak, fosfatidilinositol 4,5 bisfosfatın giderilmesi, diasilgliserol ve inositol trifosfatta; ikincisi kalsiyum salınımından sorumludur.

Kas hücreleri, sarkoplazmik retikulum adı verilen, kalsiyum iyonlarının ayrılması konusunda uzmanlaşmış bir endoplazmik retikuluma sahiptir. Kas kasılması ve gevşeme süreçlerinde rol oynar.

referanslar

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., ... ve Walter, P. (2013). Temel hücre biyolojisi. Garland Bilim.
2. Cooper, G.M. (2000). Hücre: Moleküler Bir Yaklaşım. 2. baskı. Sinauer Associates
3. Namba, T. (2015). Endoplazmik retikulum fonksiyonlarının düzenlenmesi. Yaşlanma (Albany NY), 7(11), 901-902.
4. Schwarz, D.S., Ve Blower, M.D. (2016). Endoplazmik retikulum: Hücresel sinyalleme yapısı, işlevi ve yanıt. Hücresel ve Moleküler Yaşam Bilimleri, 73, 79-94.
5. Voeltz, G. K., Rolls, M.M., & Rapoport, T.A. (2002). Endoplazmik retikulumun yapısal organizasyonu. EMBO Raporları, 3(10), 944-950. http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
6. Xu, C., Bailly-Maitre, B., & Reed, J.C. (2005). Endoplazmik retikulum stresi: hücre yaşamı ve ölüm kararları. Klinik Araştırma Dergisi, 115(10), 2656-2664.