Azot fiksasyon biyotik ve abiyotik süreçler

 azot fiksasyonu canlılar için mevcut olan azotun kimyasal formlarını üreten biyolojik ve biyolojik olmayan süreçlerdir. Azotun mevcudiyeti, ekosistemlerin ve küresel biyojeokimyanın işleyişini önemli ölçüde kontrol eder, çünkü azot karasal ve sucul ekosistemlerde net birincil verimliliği sınırlayan bir faktördür..

Canlı organizmaların dokularında azot, amino asitlerin, enzimler gibi yapısal ve fonksiyonel protein birimlerinin bir parçasıdır. Ayrıca, nükleik asitlerin ve klorofilin oluşumunda önemli bir kimyasal elementtir..

Ek olarak, karbon azalması (fotosentez) ve karbon oksidasyonunun (solunum) biyojeokimyasal reaksiyonları, protein oldukları için azot içeren enzimlerin aracılık etmesi ile gerçekleşir..

Azotun biyojeokimyasal döngüsünün kimyasal reaksiyonlarında, bu element oksidasyon durumlarını sıfırdan N'ye değiştirir_2, a NH'de₃, NO'da 3+₂ ^- ve NH₄⁺ , ve NO'da 5+₃^-.

Birkaç mikroorganizma bu azot oksit indirgeme reaksiyonlarında üretilen enerjiden faydalanır ve bunu metabolik işlemlerinde kullanır. Küresel azot döngüsünü toplu olarak yönlendiren bu mikrobiyal reaksiyonlardır..

Gezegendeki en bol miktarda bulunan azotlu kimyasal gaz halindeki moleküler iki atomlu azottur.₂, Dünya atmosferinin% 79'unu oluşturan.

Aynı zamanda, her iki atomu birleştiren üçlü bağ ile daha az reaktif, pratik olarak inert, çok kararlı kimyasal azot türleridir. Bu nedenle, atmosferde çok fazla bulunan azot, canlıların büyük çoğunluğu için mevcut değildir..

Canlılar için mevcut olan kimyasal formlardaki azot, "azot fiksasyonu" ile elde edilir. Azot fiksasyonu iki ana formda oluşabilir: abiyotik bağlanma formları ve biyotik bağlanma formları.

indeks

• 1 Abiyotik azot fiksasyon formları
  • 1.1 Fırtına
  • 1.2 Yanan fosil yakıtlar
  • 1.3 Biyokütle yakma
  • 1.4 Toprak erozyonu ve kayaçlardan kaynaklanan azot emisyonları
• 2 Azot fiksasyonunun biyotik formları
  • 2.1 Serbest yaşayan veya simbiyotik mikroorganizmalar
  • 2.2 Azotaz sisteminin aktif kalmasını sağlayan mekanizmalar
  • 2.3 Serbest yaşayan mikroorganizmalar tarafından biyotik azot fiksasyonu
  • 2.4 N2 fiksasyon reaksiyonu sırasında gereken enerji
  • 2.5 Enzimatik kompleks azot ve oksijen
  • 2.6 Bitkilerle sembiyotik yaşamın mikroorganizmaları tarafından biyotik azot fiksasyonu
• 3 Kaynakça

Azot fiksasyonunun abiyotik formları

Yağışlı

Şimşekli fırtınalarda üretilen şimşek veya "şimşek" sadece gürültü ve ışık değildir; Onlar güçlü bir kimyasal reaktördür. Şimşek çakması sonucu fırtınalar sırasında NO ve NO azot oksitleri üretilir.₂, genel olarak NO denir_x.

Yıldırım olarak görülen bu elektrik boşalmaları yüksek sıcaklık koşullarına neden olur (30.000^veyaC) ve oksijen VEYA'nın kimyasal kombinasyonunu destekleyen yüksek basınçlar.₂ ve azot N₂ atmosferin azot oksitler üretmesi NO_x.

Bu mekanizma, toplam azot fiksasyon oranına çok düşük bir katkı oranına sahiptir, ancak abiyotik formlarda en önemli olanıdır..

Fosil yakıtların yakılması

Azot oksitlerin üretimine antropojenik bir katkı vardır. Azot molekülünün güçlü üçlü bağının N olduğunu zaten söylemiştik_2, sadece zor koşullarda kırılabilir.

Petrolden elde edilen fosil yakıtların yanması (endüstrilerde ve ticari ve özel taşımacılıkta, denizcilik, hava ve toprakta), büyük miktarda NO emisyonu meydana getirir._x atmosfere.

N₂Veya fosil yakıtların yakılmasında yayılan, gezegenin küresel ısınmasına katkıda bulunan güçlü bir sera gazıdır..

Biyokütle yakma

Ayrıca azot oksitlerin NO katkısı vardır_x örneğin orman yangınlarında, ısının ve yemek pişirmek için odun kullanımı, organik atıkların yakılması ve herhangi bir ısı enerjisi kaynağı olarak biyokütle kullanımı gibi ateşten daha yüksek sıcaklığa sahip alanlarda biyokütle yakmak;.

Antropojenik yollarla atmosfere yayılan NOx azot oksitler, kentsel ve endüstriyel ortamlarda fotokimyasal smog gibi çevre kirliliğinin ciddi sorunlarına ve asit yağmuru için önemli katkılara neden olur.

Toprak erozyonu ve kayaçlardan kaynaklanan azot emisyonları

Azot bakımından zengin kaya yataklarının toprak erozyonu ve aşınması, elementlere azot oksitleri serbest bırakabilen mineralleri açığa çıkarır. Kaya yataklarının ayrışması, birlikte hareket eden fiziksel ve kimyasal mekanizmaların neden olduğu çevresel faktörlere maruz kalma sonucu ortaya çıkar..

Tektonik hareketler azot bakımından zengin kayaları havaya maruz bırakabilir. Daha sonra, kimyasal yollarla, asit yağmuru çökeltmesi, NO açığa çıkaran kimyasal reaksiyonlara neden olur_x, hem bu tür kayaçlar hem de toprak.

Gezegenin toplam biyoyararlanabilir azotunun% 26'sını bu toprak erozyonu ve kaya hava şartlanma mekanizmalarına atayan son araştırmalar var..

Azot fiksasyonunun biyotik formları

Bazı bakteriyel mikroorganizmaların N'nin üçlü bağını kırabilen mekanizmaları vardır₂ ve amonyak NH üretmek₃, Kolayca amonyum iyonuna dönüşür, NH₄⁺ metabolize.

Serbest yaşayan veya simbiyotik mikroorganizmalar

Mikroorganizmalar tarafından azot fiksasyon formları, serbest yaşayan organizmalar yoluyla veya sembiyozun bitkilerle ilişkilerinde yaşayan organizmalar vasıtasıyla oluşabilir..

Azot fiksasyon mikroorganizmaları arasında büyük morfolojik ve fizyolojik farklılıklar bulunsa da, fiksasyon işlemi ve hepsi tarafından kullanılan azotaz enzim sistemi çok benzerdir..

Kantitatif olarak, bu iki mekanizma (serbest yaşam ve simbiyoz) yoluyla azotun biyotik sabitlenmesi dünya çapında en önemli olanıdır.

Nitrojenaz sistemini aktif tutma mekanizmaları

Azot sabitleyici mikroorganizmalar, enzimatik azotaz sistemlerini aktif tutmak için stratejik mekanizmalara sahiptir..

Bu mekanizmalar arasında solunum koruması, yapısal kimyasal koruma, enzimatik aktivitenin geri dönüşlü inhibisyonu, kofaktör olarak vanadyum ve demir ile alternatif bir azotazın ek sentezi, oksijen için difüzyon bariyerlerinin oluşturulması ve uzaysal olarak ayrılması yer alır. nitrojeniz.

Bazıları cinsin chymotropic bakteri gibi mikroaerophilialara sahiptir. Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus ve türlerin fototrofları Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

Diğerlerinde kemoretroforlar gibi fakültatif anaerobiosis vardır: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium ve türlerin fototrofları Rodospirillum, Rodopsuedomonas.

Serbest yaşayan mikroorganizmalar tarafından biyotik azot fiksasyonu

Toprakta serbest halde yaşayan (azotlu) azot fiksasyonlu mikroorganizmalar temelde arkebakteriler ve bakterilerdir..

Atmosferik azot, N dönüştürebilirsiniz birkaç bakteri ve siyanobakteriler vardır_2, amonyakta, NH₃. Kimyasal reaksiyona göre:

N-₂+8H⁺+8e^-+16 ATP → 2 NH₃+'H₂+16 ADP + 16Pi

Bu reaksiyon, enzimatik nitrojenaz sisteminin ve bir kofaktör B vitamininin aracılıkını gerektirir.₁₂. Ek olarak, bu azot fiksasyon mekanizması çok fazla enerji tüketir, endotermiktir ve 226 Kcal / mol N gerektirir₂; yani yüksek metabolik maliyet taşır, bu yüzden enerji üreten bir sisteme bağlanması gerekir..

N-fiksasyon reaksiyonu sırasında ihtiyaç duyulan enerji₂

Bu işlem için enerji, elektron taşıma zincirine bağlı oksidatif fosforilasyondan gelen (son elektron alıcısı olarak oksijeni kullanan) ATP'den elde edilir..

Moleküler azotun amonyağa indirgenmesi işlemi ayrıca H proton formundaki hidrojeni de azaltır.⁺ moleküler hidrojen H'ye_2.

Birçok nitrojenaz sistemi, hidrojenaz enziminin aracılık ettiği bir hidrojen geri dönüşüm sistemini birleştirmiştir. Azot sabitleyici siyanobakteriler, fotosentezi azot sabitlemesine bağlar.

Enzimatik kompleks azot ve oksijen

Enzimatik kompleks nitrojenazın iki bileşeni vardır, bileşen I, molibdenli dinitrojenaz ve kofaktör olarak demir (Mo-Fe-protein olarak adlandıracağız) ve bileşen II, kofaktör (demir-protein) olarak demir ile dinitrojenaz redüktaz.

Reaksiyonda yer alan elektronlar önce bileşen II'ye, sonra bileşen I'e bağışlanır, burada nitrojen azalması meydana gelir.

II ila I arasındaki elektron transferi için Fe-proteininin iki aktif bölgede bir Mg-ATP'ye bağlanması gerekir. Bu birliktelik Fe-proteininde konformasyonel bir değişiklik oluşturur. Aşırı oksijen, elverişsiz Fe-proteininde başka bir konformasyonel değişiklik üretebilir, çünkü elektronların alıcı kapasitesini iptal eder.

Bu nedenle enzimatik azotaz kompleksi, tolere edilebilir konsantrasyonların üzerindeki oksijenin varlığına karşı çok hassastır ve bazı bakterilerin mikroaerofilik yaşam formları veya fakültatif anaerobiyoz geliştirmesi.

Serbest yaşayan azot-sabitleyici bakteriler arasında, cinse ait kemoframlardan söz edilebilir. Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, ve türlerin fototrofları Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, diğerleri arasında.

Bitkilerle sembiyotik yaşamın mikroorganizmaları tarafından biyotik azot fiksasyonu

Bitkilerle, özellikle baklagiller ve çimlerle, ektosimbiosis (mikroorganizmanın bitkinin dışında bulunduğu) veya endosimbiyoz (mikroorganizmanın bitkinin bulunduğu yer) şeklinde simbiyotik birleşimler kurabilen başka azot-sabitleyen mikroorganizmalar da vardır. hücrelerin içinde veya bitkinin hücre içi boşluklarında yaşar).

Karasal ekosistemlerde sabitlenen azotun çoğu, cinsin bakterilerinin simbiyotik birlikteliğinden gelir. Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium ve Mesorhizobium, baklagiller ile.

Üç ilginç azot fiksasyonlu simbiyoz türü vardır: ilişkisel rhizosenoz, simbiyotik olarak siyanobakterili sistemler ve mutualist endorizobiyoz.

Rizocenosis

İlişkisel rizosenoz sembiyozunda, bitki köklerinde özel yapılar oluşmaz.

Bu tür sembiyoz örnekleri mısır bitkileri arasında kurulur (Zea mısır) ve şeker kamışı (Saccharum officinarum) ile Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum ve HERBASPIRILLUM.

Rizosenozda azot fiksasyonlu bakteriler bitkinin radikal eksüdesini bir besin maddesi olarak kullanır ve kök korteksin hücre içi boşluklarını kolonize eder.

Siyanobakteriyel ortak yaşar ilaçlar

Siyanobakterilerin dahil olduğu sistemlerde, bu mikroorganizmalar, anoksik azot fiksasyonunun bir arada bulunabilmesi ve oksijen fotosentezi için özel mekanizmalar geliştirmiştir..

Örneğin, içinde Gleothece ve Synechococcus, geçici olarak ayrılırlar: gündüz fotosentezi ve gece azotunun fiksasyonunu yaparlar.

Diğer durumlarda, her iki işlemin de mekansal olarak ayrılması vardır: azot, fotosentez gerçekleşmeyen farklılaşmış hücrelerin (heterosist) gruplarına sabitlenir.

Cinsiyetteki siyanobakterilerin azot-sabitleyici simbiyotik ilişkileri incelenmiştir. nostoc boşluklarda olduğu gibi vasküler olmayan bitkilerle (antóceras) Nothocerus endiviaefolius, hepatik Gakstroemia magellanica ve Chyloscyphus obvolutus ayrı ayrı ektosimbiosis, briyofitlerle (yosunların rizoitlerinde liken oluşturan) ve daha yüksek bitki anjiyopermleri ile, örneğin cinsin 65 yıllık bitkileri ile Gunnnera.

Örneğin, siyanobakterilerin azot sabitleyici simbiyotik birliği gözlemlenmiştir Anabaena briyofit, vasküler olmayan bir bitki, küçük eğreltiotu yaprakları ile Azolla anabaenae.

Endorrizobiosis

Endorrizobiyozis örnekleri olarak, aralarında kurulan actinorriza denilen dernekten bahsedebiliriz. Frankia ve casuarina gibi bazı odunsu bitkiler (Casuarina cunninghamiana) ve kızılağaçAlnus glutinosa) ve dernek Rhizobium-bakliyat.

Ailenin çoğu türü Leguminosae, simbiyotik dernekler oluşturur ile bakteriler Rhizobium ve bu mikroorganizmabitkiye azot vermede evrimsel uzmanlığa sahiptir.

İle ilişkili bitkilerin köklerinde Rhizobium, azot fiksasyonunun gerçekleştiği yerde radikal nodüller belirir.

Baklagiller sesbanya ve Aechynomene, ayrıca saplarda nodüller oluşur..

• Kimyasal sinyaller

Simbiyot ve konak arasında bir kimyasal sinyal değişimi vardır. Bitkilerin, nod genlerinin ekspresyonunu indükleyen bazı flavonoid türlerini yaydığı keşfedilmiştir. Rhizobium, nodülasyon faktörlerini üreten.

Nodülasyon faktörleri, radikal kıllarda, enfeksiyon kanalının oluşumunda ve radikal kortekste hücre bölünmesinde değişikliklere neden olur, bu da nodül oluşumunu teşvik eder..

Yüksek bitkiler ve mikroorganizmalar arasındaki bazı azot-sabitleyici simbiyoz örnekleri aşağıdaki tabloda gösterilmiştir..

Micorrizobiosis

Ek olarak, çoğu ekosistemde, phyla Glomeromycota, Basidiomycota ve Ascomycota'ya ait mikorhizal azot tespit mantarları bulunur..

Mikorhizal mantarlar, bazı bitkilerin ince kökleri etrafında bir hifalin parçası oluşturan ve toprağa ilave hifali yayan ektosimbiyozda yaşayabilir. Ayrıca birçok tropik alanda, bitkiler, hipaları kök hücrelere nüfuz eden endosimbiyozlarda mikoriza barındırır..

Bir mantarın aynı anda birkaç bitki ile birlikte mikoriza oluşturması mümkündür, bu durumda aralarında karşılıklı ilişkiler kurulur; veya mikorhizal mantarın, cinsininkiler gibi fotosentez yapmamış bir bitki, mikototrotrofla parazitlendiğini monotropa. Ayrıca birkaç mantar aynı anda tek bir bitki ile sembiyoz kurabilir.

referanslar

1. Inomura, K., Bragg, J. and Follows, M. (2017). Azot fiksasyonunun doğrudan ve dolaylı maliyetlerinin nicel analizi. ISME Dergisi. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. ve Sachs, J. (2018). Rizombi tarafından Simbiyotik azot tespiti - Bir başarı hikayesinin kökleri. Bitki Biyolojisi 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. ve Hedin, L.O. (2009). Fakültatif ve zorunlu azot fiksasyon stratejileri ve ekosistem sonuçları. Amerikan Naturalisti. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
4. Newton, W.E. (2000). Perspektifte azot fiksasyonu. In: Pedrosa, F.O. Editör. Moleküllerden mahsul verimine azot tespiti. Hollanda: Kluwer Academic Publishers. 03.08.
5. Pankievicz; V.C.S., Amaral; F.P., Santos, K.D.N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Çimençli model bakteri birleşiminde sağlam biyolojik azot fiksasyonu. Bitki Dergisi. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, W.R., Cleveland, C.C., Lawrence, D. ve Bonau, G.B. (2015). Model yapısal belirsizliğin karbon döngüsü projeksiyonları üzerine etkileri: bir çalışma örneği olarak biyolojik azot tespiti. Çevresel Araştırma Mektupları. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016