Prokaryotik hücre özellikleri, hücresel yapı, çeşitleri



prokaryotik hücreler basit yapılardır ve bir plazma zarı ile sınırlandırılmış bir çekirdeği yoktur. Bu hücre tipiyle ilişkili organizmalar tek hücrelidir, ancak gruplandırılabilir ve zincirler gibi ikincil yapılar oluşturabilirler.

Carl Woese tarafından önerilen üç yaşam alanından prokaryotlar Bakteri ve Archaea'ya karşılık gelir. Kalan bölge, Eucarya, daha büyük, daha karmaşık ve ayrılmış bir göbeğe sahip ökaryotik hücrelerden oluşur.

Biyolojik bilimlerdeki en önemli ikiliklerden biri ökaryotik hücre ve prokaryotik hücre arasındaki ayrımdır. Tarihsel olarak, prokaryotik bir organizma, iç organizasyon olmadan, organeller olmadan ve bir hücre iskeletine sahip olmadığı için basit olarak kabul edilir. Bununla birlikte, yeni kanıtlar bu paradigmaları yok ediyor.

Örneğin prokaryotlarda potansiyel olarak organel olarak kabul edilebilecek yapılar tanımlanmıştır. Aynı şekilde, hücre iskeleti oluşturan ökaryotların proteinlerine homolog proteinler de bulunmuştur..

Prokaryotlar beslenmesinde çok çeşitlidir. Güneşten gelen ışığı ve kimyasal bağlarda bulunan enerjiyi enerji kaynağı olarak kullanabilirler. Ayrıca diğerleri arasında karbon dioksit, glikoz, amino asitler, proteinler gibi farklı karbon kaynaklarını da kullanabilirler..

Prokaryotlar aseksüel olarak ikili fisyon ile bölünmüştür. Bu süreçte organizma dairesel DNA'sını çoğaltır, hacmini arttırır ve sonunda iki aynı hücreye böler.

Bununla birlikte, transdüksiyon, konjugasyon ve transformasyon gibi bakterilerde değişkenlik üreten genetik materyal değişimi mekanizmaları vardır..

indeks

  • 1 Genel özellikler
  • 2 yapı
  • 3 Prokaryot Çeşitleri
  • 4 Prokaryotların morfolojisi
  • 5 Üreme
    • 5.1 Eşeysiz üreme
    • 5.2 Ek genetik değişkenlik kaynakları
  • 6 Beslenme
    • 6.1 Besleyici kategoriler
    • 6.2 Fotoototroflar
    • 6.3 Fotoheterotroflar
    • 6.4 Kemoautotrophlar
    • 6.5 Kemoheterotroflar
  • 7 Metabolizma
  • 8 Ökaryotik hücrelerle temel farklar
    • 8.1 Boyut ve karmaşıklık
    • 8.2 Çekirdek
    • 8.3 Genetik materyalin organizasyonu
    • 8.4 Genetik materyalin sıkıştırılması
    • 8.5 Organeller
    • 8.6 Ribozomun Yapısı
    • 8.7 Hücre duvarı
    • 8.8 Hücre bölünmesi
  • 9 Filogeni ve sınıflandırma
  • 10 Yeni bakış açıları
    • 10.1 Prokaryotlardaki organeller
    • 10.2 Manyetozomlar
    • 10.3 Fotosentetik membranlar
    • 10.4 Planktometiklerde Bölmeler
    • 10.5 Hücre iskeletinin bileşenleri
  • 11 Kaynaklar

Genel özellikler

Prokaryotlar nispeten basit tek hücreli organizmalardır. Bu grubu tanımlayan en belirgin özellik, gerçek bir çekirdeğin olmamasıdır. İki büyük dallara ayrılırlar: gerçek bakteri veya eubakteriler ve arkebakteriler.

Su ve topraktan insan dahil diğer organizmaların içlerine kadar akla gelebilecek hemen hemen her yaşam alanını kolonileştirmişlerdir. Spesifik olarak, arkebakteriler sıcaklık, tuzluluk ve aşırı pH değerlerine sahip bölgelerde yaşar..

yapı

Tipik bir prokaryotun mimari şeması şüphesiz ki Escherichia coli, normalde gastrointestinal sistemimizde yaşayan bir bakteri.

Hücre şekli bastona benzer ve çapı 1 um, uzunluğu 2 um'dir. Prokaryotlar, çoğunlukla polisakkaritler ve peptidlerden oluşan bir hücre duvarı ile çevrilidir..

Bakteriyel hücre duvarı çok önemli bir özelliktir ve yapıya göre iki büyük grupta bir sınıflandırma sistemi kurulmasını sağlar: gram pozitif ve gram negatif bakteri.

Hücre duvarının ardından, organizmayı ortamından ayıran bir dizi protez elementin bulunduğu lipit yapılı bir membran (prokaryotlar ve ökaryotlar arasındaki ortak element) buluyoruz..

DNA, belirli bir bölgede bulunan ve herhangi bir zara sahip olmayan veya sitoplazma ile ayrılmayan dairesel bir moleküldür..

Sitoplazma kaba bir görünüm sergiler ve yaklaşık 3.000 ribozom içerir - protein sentezinden sorumlu yapılar.

Prokaryot çeşitleri

Mevcut prokaryotlar iki ana alana bölünmüş çok çeşitli bakterilerden oluşur: Eubacteria ve Archaebacteria. Kanıtlara göre, bu gruplar evrimde çok erken sapmış görünüyorlar.

Arkebakteriler, genel olarak, sıcaklıklar veya yüksek tuzluluk gibi koşulları olağan olmayan ortamlarda yaşayan bir prokaryot grubudur. Bu koşullar bugünlerde nadir, ancak ilkel topraklarda yaygın olabilir.

Örneğin, termoasitofiller sıcaklığın maksimum 80 ° C'ye ve pH'ın 2'ye ulaştığı bölgelerde yaşar..

Öte yandan, Eubacteria, insanlar için ortak bir ortamda yaşıyor. Toprakta, suda yaşayabilir veya sindirim sistemimizin bir parçası olan bakteri benzeri diğer organizmalarda yaşayabilirler..

Prokaryotların morfolojisi

Bakteriler bir dizi çok çeşitli ve heterojen morfolojide bulunur. En yaygın olanları arasında hindistancevizi denilen yuvarlak olanları var. Bunlar tek tek, çiftler halinde, zincir halinde, dörtgenler halinde sunulabilir..

Bazı bakteriler morfolojik olarak bastona benzer ve basil olarak adlandırılır. Tıpkı hindistancevizi birden fazla kişiyle farklı düzenlemelerde bulabileceğiniz gibi. Ayrıca spiral şeklindeki spiroketleri ve vibrios adı verilen komaya veya tane şekline sahip olanları da buluruz..

Bu tarif edilen morfolojilerin her biri farklı türler arasında değişebilir - örneğin, bir basil diğerinden daha uzun veya daha yuvarlak kenarlı olabilir - ve türleri tanımlarken kullanışlıdır.

üreme

Eşeysiz üreme

Bakterilerde üreme aseksüeldir ve ikili bölünme ile oluşur. Bu süreçte, organizma kelimenin tam anlamıyla "ikiye ayrılır" ve ilk organizmanın klonları ile sonuçlanır. Bunun gerçekleşmesi için yeterli kaynak bulunmalıdır..

İşlem nispeten basittir: dairesel DNA, iki özdeş çift sarmal oluşturan çoğalır. Daha sonra genetik materyal, hücre zarına yerleştirilir ve hücre, boyutunu iki katına çıkana kadar büyümeye başlar. Hücre sonunda bölünmüş ve sonuçta ortaya çıkan her parça dairesel bir DNA kopyasına sahiptir.

Bazı bakterilerde, hücreler materyali bölebilir ve büyüyebilir, ancak hiç bölünmez ve bir tür zincir oluştururlar.

Ek genetik değişkenlik kaynakları

Cinsel üreme olarak bildiklerimize benzer bir süreç olan genetik transfer ve rekombinasyona izin veren bakteriler arasında gen değişimi olayları vardır. Bu mekanizmalar konjugasyon, transformasyon ve transdüksiyondur..

Konjugasyon, iki köprü arasında genetik materyalin değişimini, "köprü" görevi gören pili veya fimbrias adı verilen ince tüylere benzer bir yapı vasıtasıyla gerçekleştirir. Bu durumda, her iki birey arasında fiziksel bir yakınlık olması gerekir.

Dönüşüm, çevrede bulunan çıplak DNA parçalarını almayı içerir. Yani, bu süreçte ikinci bir organizmanın varlığı gerekli değildir.

Sonunda, bakterinin genetik materyali bir vektör vasıtasıyla elde ettiği, örneğin bakteriyofajlar (bakterileri enfekte eden virüsler) çevirisini yaptık..

beslenme

Bakterilerin hayatta kalmalarını garanti eden ve hücresel süreçler için gerekli enerjiyi veren maddelere ihtiyaçları vardır. Hücre bu besinleri emerek alır.

Genel olarak besinleri esansiyel veya bazik (su, karbon kaynakları ve azot bileşikleri), ikincil (bazı iyonlar: potasyum ve magnezyum) ve minimum konsantrasyonlarda (demir, kobalt) ihtiyaç duyulan eser elementleri sınıflandırabiliriz..

Bazı bakteriler, vitaminler ve amino asitler gibi spesifik büyüme faktörlerine ve büyüme sürecine gerekli olmamakla birlikte, zorunlu olmamakla birlikte, uyarıcı faktörlere ihtiyaç duyarlar..

Bakterilerin beslenme gereksinimleri çok değişkendir, ancak onların bilgisi, ilgili bir organizmanın büyümesini sağlayan etkili bir kültür ortamı hazırlayabilmek için gereklidir..

Beslenme kategorileri

Bakteriler, kullandıkları karbon kaynağına göre, organik veya inorganik olarak ve elde edilen enerji kaynağına bağlı olarak sınıflandırılabilir..

Karbon kaynağına göre iki gruba sahibiz: ototroflar veya litotifler karbon dioksit ve heterotroflar veya organik bir karbon kaynağı gerektiren organotroflar kullanırlar.

Enerji kaynağı söz konusu olduğunda iki kategorimiz de var: güneşten ya da ışıldayan enerjiden gelen enerjiyi kullanan fototroflar ve kimyasal reaksiyonların enerjisine bağlı olan kemotroplar. Böylece, her iki kategoriyi birleştirerek, bakteri sınıflandırılabilir:

fotoototrofık

Enerji güneş ışığından elde edilir - bu fotosentetik olarak aktif oldukları anlamına gelir - ve karbon kaynakları karbondioksittir..

photoheterotrophs

Gelişimleri için parlak enerji kullanabilirler, ancak karbondioksit içeremezler. Bu nedenle, alkoller, yağ asitleri, organik asitler ve karbonhidratlar gibi diğer karbon kaynaklarını kullanırlar..

chemoautotrophs

Enerji, kimyasal reaksiyonlardan elde edilir ve karbondioksit içerebilmektedir..

chemoheterotrophs

Kimyasal reaksiyonlardan gelen enerjiyi kullanırlar ve karbon glikoz gibi organik bileşiklerden gelir - ki bunlar en çok kullanılan - lipitler ve ayrıca proteinlerdir. Enerji kaynağı ve karbon kaynağı her iki durumda da aynıdır, bu nedenle ikisi arasındaki farkın zor olduğunu unutmayın..

Genel olarak, insanın patojenleri olarak kabul edilen mikroorganizmalar bu son kategoriye girmekte ve karbon kaynağı olarak konakçılarının amino asitlerini ve lipit bileşiklerini kullanmaktadır..

metabolizma

Metabolizma, bir organizma içerisinde meydana gelen enzimler tarafından katalizlenen tüm kompleks kimyasal reaksiyonları içerir, böylece gelişebilir ve çoğalabilir..

Bakterilerde, bu reaksiyonlar daha karmaşık organizmalarda meydana gelen temel işlemlerden farklı değildir. Aslında, örneğin her iki organizma soyu ile paylaşılan, örneğin glikoliz gibi çoklu yollarımız vardır..

Metabolizmanın reaksiyonları iki ana gruba ayrılır: biyosentez veya anabolik reaksiyonlar ve kimyasal enerji üretimi elde etmek için meydana gelen bozunma veya katabolik reaksiyonlar.

Katabolik reaksiyonlar, organizmanın bileşenlerinin biyosentezi için kullandığı kademeli bir şekilde enerji açığa çıkarır..

Ökaryotik hücrelerle temel farklar

Prokaryotlar, prokaryotlardan temel olarak hücrenin yapısal karmaşıklığı ve bunun içinde meydana gelen işlemlerde farklılık gösterir. Daha sonra her iki soy arasındaki ana farkları açıklayacağız:

Boyut ve karmaşıklık

Genellikle prokaryotik hücreler ökaryotlardan daha küçüktür. Eski, 100 reachm'ye ulaşabilen ökaryotik bir hücrenin aksine, 1 ila 3 μm arası çaplara sahiptir. Ancak, bazı istisnalar vardır.

Prokaryotik organizmalar tek hücreli olsalar ve çıplak gözle gözlemleyemesek de (örneğin, bakteri kolonileri gözlemlemedikçe), her iki grubu birbirinden ayırt etmek için karakteristik kullanmamalıyız. Ökaryotlarda ayrıca tek hücreli organizmalar da buluruz.

Aslında, en karmaşık hücrelerden biri, tek hücreli ökaryotlardır, çünkü gelişmeleri için hücresel bir zarla sınırlı tüm yapıları içermeleri gerekir. Türler Amip ve Trypanosoma bunun olağanüstü örnekleridir.

Öte yandan, siyanobakteriler (fotosentetik reaksiyonların evriminin gerçekleştiği prokaryotik grup) gibi oldukça karmaşık prokaryotlar vardır..

çekirdek

"Prokaryote" kelimesi bir çekirdeğin yokluğuna işaret eder (profesyonel = önce; karyon = Çekirdek) Ökaryotların gerçek çekirdeği varkeneu = doğru). Böylece, bu iki grup, bu önemli organelinin varlığı ile ayrılır..

Prokaryotlarda, genetik materyal, nükleoid denilen hücrenin belirli bir bölgesinde dağılır ve gerçek bir çekirdek değildir, çünkü bir lipit membran tarafından bağlanmaz.

Ökaryotların tanımlı bir çekirdeği vardır ve çift bir zarla çevrilidir. Bu yapı, örneğin nükleolus gibi farklı alanlar sunan son derece karmaşıktır. Ek olarak, bu organel, nükleer gözeneklerin varlığı sayesinde hücrenin iç ortamı ile etkileşime girebilir..

Genetik materyalin organizasyonu

Prokaryotlar, DNA'larında 0.6 ila 5 milyon baz çifti içerir ve 5000'e kadar farklı proteini kodlayabilecekleri tahmin edilmektedir.. 

Prokaryotik genler, operon laktoz gibi - bilinen operon laktoz gibi operon denilen varlıklar şeklinde düzenlenirken, ökaryotik genler.

Genlerde iki "bölgeyi" ayırt edebiliriz: intronlar ve ekzonlar. İlki, proteini kodlamayan ve ekzon adı verilen kodlama bölgelerini bozan kısımlardır. İntronlar ökaryotik genlerde sık görülür ancak prokaryotlarda yoktur.

Prokaryotlar genellikle haploiddir (tek bir genetik yük) ve ökaryotlar hem haploid hem de poliploid yüklere sahiptir. Mesela biz insanlar diploidleriz. Aynı şekilde, prokaryotların bir kromozomu ve ökaryotları birden fazladır.

Genetik materyalin sıkıştırılması

Hücre çekirdeğinde ökaryotlar, karmaşık bir DNA organizasyonu sergiler. Uzun bir DNA dizisi (yaklaşık iki metre), çekirdeğe entegre edilebilecek şekilde bobinlenebilmekte ve bölme işlemleri sırasında, mikroskop altında kromozomlar şeklinde görselleştirilebilmektedir..

Bu DNA sıkıştırma işlemi, iplikçiklere bağlanabilen ve ipliğin DNA ve boncuklarla temsil edildiği bir inci kolyeye benzeyen yapılar oluşturan bir dizi protein içerir. Bu proteinlere histon denir.

Histonlar evrim boyunca geniş ölçüde korunmuştur. Yani, histonlarımız bir fareninkilere inanılmaz derecede benziyor ya da bir böceğinkine daha da ileri gidiyor. Yapısal olarak, DNA'nın negatif yükleriyle etkileşime giren çok sayıda pozitif yüklü amino aside sahiptirler.

Prokaryotlarda, genel olarak histonlar olarak bilinen histonlara homolog olan bazı proteinler bulunmuştur.-gibi. Bu proteinler gen ekspresyonunun, DNA rekombinasyonunun ve replikasyonunun kontrolüne katkıda bulunur ve ökaryotlardaki histonlar gibi nükleoid organizasyonuna katılır.

organeller

Ökaryotik hücrelerde, belirli işlevleri yerine getiren bir dizi çok karmaşık alt hücre bölmesi tanımlanabilir..

En önemlisi, hücresel solunum ve ATP üretimi süreçlerinden sorumlu olan mitokondri ve bitkilerde, kloroplastlar, üç membranlı sistemiyle ve fotosentez için gerekli makinelerle göze çarpıyor..

Ayrıca Golgi kompleksi, pürüzsüz ve pürüzlü endoplazmik retikulum, vakuoller, lizozomlar, peroksizomlar, diğerleri arasında.

Ribozomun yapısı

Ribozomlar, proteinlerin sentezi için gerekli makineleri içerir, bu nedenle hem ökaryotlarda hem de prokaryotlarda bulunmaları gerekir. Her ikisi için de vazgeçilmez bir yapı olmasına rağmen, ağırlıklı olarak büyüklük bakımından farklılık gösterir..

Ribozomlar iki alt birimden oluşur: biri büyük diğeri küçük. Her alt birim sedimantasyon katsayısı adı verilen bir parametre ile tanımlanır..

Prokaryotlarda, büyük alt birim 50S ve küçük alt birim 30S'dir. Bütün yapı 70S olarak adlandırılır. Ribozomlar, görevlerini yerine getirdikleri sitoplazmada dağılır..

Ökaryotlar daha büyük ribozomlara sahiptir, büyük alt birim 60S'dir, küçük olan 40S'dir ve tüm ribozom 80S değerine sahiptir. Bunlar esas olarak kaba endoplazmik retikulumda sabitlenmiştir..

Hücre duvarı

Hücre duvarı ozmotik stres ile başa çıkmak için gerekli bir elementtir ve olası hasara karşı koruyucu bir bariyer görevi görür. Hemen hemen tüm prokaryotlar ve bazı ökaryot gruplarının hücre duvarı vardır. Fark bunun kimyasal doğasında yatıyor.

Bakteriyel duvar, iki yapısal elementten oluşan bir polimer olan peptidoglikandan oluşur: N-asetil-glukozamin ve N-asetilmuramik asit, β-1,4 tipi bağlarla birbirine bağlanır.

Ökaryotik soy içinde ayrıca bazı mantarlarda ve tüm bitkilerde duvarları olan hücreler de vardır. Mantarların çeperinde en bol bulunan bileşik kitindir ve bitkilerde birçok glikoz ünitesinin oluşturduğu bir polimer olan selülozdur..

Hücre bölünmesi

Yukarıda tartışıldığı gibi, prokaryotlar ikili bölünmeye bölünmüştür. Ökaryotlar mitoz veya mayoz gibi, nükleer bölünmenin farklı aşamalarını içeren karmaşık bir bölünme sistemine sahiptir..

Filogeni ve sınıflandırma

1989'da E. Mayr tarafından önerilen biyolojik konsepte uygun bir tür tanımlamaya genellikle alışkınız: "üreme yoluyla diğer gruplardan izole edilen çapraz çapraz doğal popülasyon grupları".

Prokaryotlarda olduğu gibi, bu kavramı aseksüel türlere uygulamak imkansızdır. Bu nedenle, bu organizmaları sınıflandırmak için tür kavramına yaklaşmanın başka bir yolu olmalı..

Rosselló-Mora'ya göre et al. (2011), filogenetik kavram, bu soy ile iyi bir uyum içindedir: "birçok bağımsız özellikte yüksek derecede genel benzerlik gösteren ve ayırt edici bir fenotipik özellik ile teşhis edilebilen, monofolojik ve genetik olarak uyumlu bir dizi organizma.

Önceden, tüm prokaryotlar, Carl Woese, hayat ağacının üç ana dalı olması gerektiğini önerene kadar tek bir "alan" olarak sınıflandırılmıştı. Bu sınıflandırmanın ardından, prokaryotlar iki alanı kapsar: Archaea ve Bacteria.

Bakterilerde beş grup bulunur: proteobakteriler, klamidyalar, spiroketler siyanobakteriler ve gram-pozitif bakteriler. Aynı şekilde dört ana archaea grubumuz var: Euryarchaeota, Grupo TACK, Asgard ve Grupo DPANN.

Yeni bakış açıları

Biyolojideki en yaygın kavramlardan biri prokaryotik sitosolün basitliğidir. Bununla birlikte, yeni kanıtlar prokaryotik hücrelerde potansiyel bir organizasyon olduğunu göstermektedir. Halen, bilim adamları bu tek hücreli soydaki organellerin, sitoskeletonun ve diğer özelliklerin yokluğunun dogmasını parçalamaya çalışıyor.

Prokaryotlarda organeller

Bu yeni ve tartışmalı önerinin yazarları, ökaryotik hücrelerde, özellikle de proteinler ve hücre içi lipitler tarafından sınırlandırılmış yapılarda, bölümlere ayrılma seviyelerinin bulunduğunu garanti eder..

Bu fikrin savunucularına göre, bir organel belirli bir biyokimyasal işlevi olan biyolojik bir zarla çevrili bir bölmedir. Bu tanıma uyan bu "organeller" arasında lipit cisimleri, karboksisomlar, gaz boşlukları ve diğerleri.

magnetozom

Bakterilerin en büyüleyici bölümlerinden biri manyetozomlardır. Bu yapılar bazı bakteri benzeri kapasiteyle ilgilidir Magnetospirillum veya Magnetococcus - yönlendirme için manyetik alanlar kullanma.

Yapısal olarak, içlerinde manyetik minerallerden oluşan bir lipit membranla çevrili 50 nanometrelik küçük bir gövde vardır..

Fotosentetik membranlar

Ek olarak, bazı prokaryotlar bu organizmalarda en çok çalışılan bölmeler olan "fotosentetik zarlara" sahiptir..

Bu sistemler fotosentez verimliliğini en üst düzeye çıkarmak, mevcut fotosentetik protein sayısını artırmak ve ışığa maruz kalan membran yüzeyini en üst düzeye çıkarmak için çalışır.

Bölmeleri planctomycetes

Yukarıda belirtilen bu bölümlerden, ökaryotların oldukça karmaşık organellerine kadar makul bir evrimsel yolun izlenmesi mümkün olmamıştır..

Ancak, tür planctomycetes İçindeki organellere kendilerini hatırlatan ve ökaryotların bakteri atası olarak önerilebilecek bir dizi bölmeye sahiptir. Türünde Pirellula biyolojik zarlarla çevrili kromozom ve ribozom vardır.

Hücre iskeletinin bileşenleri

Benzer şekilde, tarihsel olarak, sito-iskeletin bir parçası olan temel filamentler de dahil olmak üzere ökaryotlara özgü olarak kabul edilen bazı proteinler vardır: tubulin, aktin ve ara filamentler.

Son araştırmalar, tubulin (FtsZ, BtuA, BtuB ve diğerleri), aktin (MreB ve Mb1) ve ara filamentler (CfoA) ile homolog olan proteinleri tanımlamayı başarmıştır..

referanslar

  1. Cooper, G.M. (2000). Hücre: Moleküler yaklaşım. Sinauer Associates.
  2. Dorman, C.J., ve Deighan, P. (2003). Bakterilerde histon benzeri proteinlerle gen ekspresyonunun düzenlenmesi. Genetik ve gelişimde güncel görüş, 13(2), 179-184.
  3. Guerrero, R. ve Berlanga, M. (2007). Prokaryotik hücrenin gizli tarafı: mikrobiyal dünyayı yeniden keşfetmek. Uluslararası Mikrobiyoloji, 10(3), 157-168.
  4. Murat, D., Byrne, M. ve Komeili, A. (2010). Prokaryotik organellerin hücre biyolojisi. Cold Spring Harbor biyolojide perspektifler, a000422.
  5. Rossell-Mora, R. ve Amann, R. (2001). Prokaryotlar için tür kavramı. FEMS mikrobiyoloji incelemeleri, 25(1), 39-67.
  6. Slesarev, A.I., Belova, G.I., Kozyavkin, S.A., ve Lake, J.A. (1998). Ökaryotların ortaya çıkmasından önce H2A ve H4 histonlarının erken prokaryotik kökenine dair kanıtlar. Nükleik asit araştırması, 26(2), 427-430.
  7. Souza, W.D. (2012). Prokaryotik hücreler: hücre iskeleti ve organellerin yapısal organizasyonu. Oswaldo Cruz Enstitüsü'nün Hatıraları, 107(3), 283-293.